生物学科知识——高尔基体

生物学科知识——高尔基体

高尔基体（Golgi apparatus，Golgi complex）亦称高尔基复合体、高尔基器。是真核细胞中内膜系统的组成之一。为意大利细胞学家卡米洛·高尔基于1898年首次用硝酸银染色的方法在神经细胞中发现。是由光面膜组成的囊泡系统，它由扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三个基本成分组成。

高尔基体的主要功能将内质网合成的蛋白质进行加工、分拣、与运输，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。高尔基体是完成细胞分泌物（如蛋白）最后加工和包装的场所。从内质网送来的小泡与高尔基体膜融合，将内含物送入高尔基体腔中，在那里新合成的蛋白质肽链继续完成修饰和包装。高尔基体还合成一些分泌到胞外的多糖和修饰细胞膜的材料。

一、蛋白质糖基化N-连接的糖链合成起始于内质网，完成于高尔基体。在内质网形成的糖蛋白具有相似的糖链，由Cis面进入高尔基体后，在各膜囊之间的转运过程中，发生了一系列有序的加工和修饰，原来糖链中的大部分甘露糖被切除，但又被多种糖基转移酶依次加上了不同类型的糖分子，形成了结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它可以和哪一种糖基转移酶结合，发生特定的糖基化修饰。许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和O-连接的糖链。O-连接的糖基化只在高尔基体中进行，通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖，连接的部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团，然后逐次将糖基转移到上去形成寡糖链，糖的供体同样为核苷糖，如UDP-半乳糖。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白的丝氨酸残基上，形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成细胞外基质或粘液层，有些锚定在膜上。二、参与细胞分泌活动负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是RER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在培养基(medial )Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。根据早期光镜的观察，已有人提出高尔基体与细胞的分泌活动有关。随着现代科学的发展，运用电镜、细胞化学及放射自显影技术更进一步证实和发展了这个观点。高尔基体在分泌活动中所起的作用，主要是将粗面型内质网运来的蛋白质类的物质，起着加工（如浓缩或离析）、储存和运输的作用，最后形成分泌泡。当形成的分泌泡自高尔基囊泡上断离时，分泌泡膜上带有高尔基囊膜所含有的酶,还能不断起作用，促使分泌颗粒不断浓缩、成熟，最后排出细胞外。最典型的，如胰外分泌细胞中所形成的酶原颗粒。放射自显影技术证明，高尔基体自身还能合成某些物质,如多糖类。它还能使蛋白质与糖或脂结合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些细胞（如肝细胞），高尔基体还与脂蛋白的合成、分泌有关。三、进行膜的转化功能高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成与运输泡质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。四、将蛋白水解为活性物质如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的物质（胰岛素C端）或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。五、参与形成溶酶体现在一般都认为初级溶酶体的形成过程与分泌颗粒的形成类似，也起自高尔基体囊泡。初级溶酶体与分泌颗粒（主要指一些酶原颗粒），从本质上看具有同一性,因为溶酶体含多种酶（主要是各种水解酶），是蛋白质与酶原颗粒一样，也参与分解代谢物的作用。不同处在于：酶原颗粒是排出细胞外发挥作用，而溶酶体内的酶类主要在细胞内起作用。六、参与植物细胞壁形成在高等植物细胞有丝分裂末期，形成细胞壁时，高尔基体数量增加。在植物细胞中，高尔基体合成和分泌多种多糖，它们至少含12种以上的单糖。多数多糖呈分支状且有很多共价修饰，远比动物细胞的复杂。估计构成植物细胞典型初生壁的过程就涉及数百种酶。除少数酶共价结合在细胞壁上外，多数酶都存在于内质网和高尔基体中。其中一个例外是多数植物细胞的纤维素是由细胞膜外侧的纤维素合成酶合成的。植物细胞分裂时，高尔基体与细胞壁的形成有关。在高中课本认为高尔基体可以合成纤维素，但事实上多数植物细胞的纤维素是由细胞膜外侧的纤维素合成酶合成的。可以明确的是，高尔基体可以合成果胶和非纤维素多糖。高尔基体还有其他功能。如在某些原生动物中，高尔基体与调节细胞的液体平衡有关系。